原标题：【动物界全系列】蜚蠊目—等翅下目（上）

蜚蠊目—等翅下目（上）

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蜚蠊目

等翅下目

等翅下目（学名：Isoptera），为蜚蠊目的下目，俗称白蚁。白蚁为蜚蠊目等翅下目昆虫的总称，属于真社会性昆虫。白蚁虽然名为“白蚁”，但它们并非“白色的蚂蚁”。

白蚁旧时分类位阶为等翅目，但近期系统发生学证据显示白蚁为蜚蠊目，姊妹群为隐尾蠊属（Cryptocercus），现降级为蜚蠊目等翅下目或白蚁上科（学名：Termitoidae）。共有超过3,000个物种，可见于热带及亚热带地区，可分为12个科，其中3个科已灭绝。以前的研究认为白蚁起源于侏罗纪或三叠纪，但近期研究认为其起源于白垩纪，最早的白蚁化石年代为白垩纪中期。

白蚁为不完全变态，生活史包括卵、若虫、成虫，可分为多个阶级，有不具生殖能力的工蚁和兵蚁，和具有生殖能力的蚁王蚁后。大部分白蚁取食死亡的植物组织，和含有纤维素的木材、落叶、土壤或动物粪便。白蚁的群体大小因物种而异，个体数量少至百只内，多至数百万。蚁后的寿命乃昆虫之最，有纪录显示蚁后能活30至50年。

除了南极洲以外，白蚁的足迹遍布全球，热带与亚热带地区的白蚁丰富度和多样性最高，白蚁能分解木材和植物组织，是生态系统中不可或缺的一员。

白蚁在某些文化中是美食，也被用于传统疗法。数百种白蚁是经济害虫，会危害建筑、作物和森林，有些物种是世界广布的入侵种，如西印度干木白蚁（Cryptotermes brevis）。

1.分类学与演化

白蚁旧时被分作等翅目（Isoptera），但后来根据分子生物学证据将白蚁并入蜚蠊目。

Cleveland 于1934年发现白蚁和隐尾蠊的肠内具有类似的原生生物，推论白蚁和隐尾蠊亲缘关系接近。McKittrick F. A. 于1965年提到某些白蚁和隐尾蠊若虫具有相似特征，进一步支持了白蚁和隐尾蠊接近的假说。2008 年根据 16S rRNA 的 DNA 分析结果支持白蚁于演化树上的位置被包覆在蜚蠊目之中。隐尾蠊属和白蚁为姊妹群，白蚁和隐尾蠊的形态和行为都有相似之处，如：大多蜚蠊没有社会性，但隐尾蠊会育幼，甚至还会交哺和社会性梳理。有学者认为白蚁是从隐尾蠊演化而来，有些学者把白蚁分在白蚁上科（Termitoidae）中，白蚁上科中包含白蚁和隐尾蠊属。学者认为白蚁接近蟑螂和螳螂，因此将白蚁也分入网翅总目中。 最古老的白蚁化石可追溯至白垩纪早期，但根据白垩纪白蚁的多样性，和包裹在白垩纪化石中的共生原生动物，部分学者推测白蚁起源的年代可能是侏罗纪或三叠纪。扶鲁塔食蚁兽（Fruitafossor）形态类似于现代专食白蚁的哺乳类，科学家推测其专食白蚁，它的生存年代为晚侏罗世，学者因此推测白蚁起源于侏罗纪。最古老的白蚁巢年代为晚侏罗世，地点为德州西部，最古老的粪球也发现于德州西部。若试图将白蚁起源推得更早，可能会面临争议，如：Weesner F.M.曾指出澳白蚁科的起源可追溯至晚二叠世，也就是2亿5千万年前，同时，堪萨斯州的二叠纪沉积层中出土了类似于澳白蚁属的翅膀化石。白蚁的起源甚至可追溯至石炭纪。木蜚蠊Pycnoblattina的翅膀与澳白蚁相似，现代的昆虫中只有澳白蚁和它相似。然而 Krishna 等人（2003） 认为古生代和三叠纪的白蚁事实上并非白蚁，且应从等翅目中移除。其他研究推论白蚁的起源较晚，是白垩纪早期时从隐尾蠊属演化而来。

达尔文澳白蚁（Mastotermes darwiniensis）有很多类似于蟑螂，且其他白蚁没有的特征，如具有卵鞘、翅具有臀叶。有学者提议将白蚁和隐尾蠊科放在同一个分支木食总科（Xylophagodea） 中。白蚁有时候会被误认为白色的蚂蚁，但两者除了都具有真社会性以外别无相似之处，而真社会性乃是由趋同演化而来，并非由亲缘关系，而白蚁是世界上第一种真社会性昆虫，其真社会性早已出现超过1亿年。跟其他昆虫比起来，白蚁的基因体较大，第一个被全基因体解序的白蚁是Zootermopsis nevadensis，发表于Nature Communications期刊上，其序列大小约为 500Mb，而后续两种被全基因体解序的白蚁分别为Macrotermes natalensis和Cryptotermes secundus，其序列大小约为1.3Gb。

至 2013 年，大约有 3106 种白蚁被发表，包含现生的和化石中的，共分为 12 个科。通常需透过兵蚁和繁殖蚁才能鉴定物种。等翅下目被划分为两个分支和数个科群，每个科下又分别有数个亚科。

2.形态特征

白蚁具有昆虫的基本特征，体长一般由几毫米到十几毫米，有翅成虫的长度约为10-30毫米，但多年生蚁后由于生殖腺的发达，腹部极度膨大，整个体长可达60-70毫米，有的种类的蚁后甚至可超过100毫米。其体躯分头、胸、腹三部分。头部可以自由转动，生有触角、眼睛等重要的感觉器官，取食器官为典型的咀嚼式口器，前口式。胸部分前胸、中胸、后胸三个体节，每一胸节分别生一对足。有翅成虫的中、后胸各生一对狭长的膜质翅。前、后翅的形状、大小几乎相等，等翅目的名称就由此而来。腹部10节，雄虫生殖孔开口于第9与第10腹板间；雌虫第7腹板增大，生殖孔开口于下，第8和第9腹板则缩小，多数种类有一对简单的刺突，位于第9腹板中缘，第10腹板两侧生有一对尾须。白蚁体躯几丁质化的程度随着不同种类有不同变化，一般有翅成虫的体壁几丁质化高，且硬，工蚁体壁几丁质化较浅，而软。体躯的毛随种类而异，有多有少，有的近于裸露。体色由白色、淡黄色、赤褐色，直到黑色不等。但大多种类的体色较浅淡，近于乳白色。

白蚁为喜温昆虫，分布以赤道为中心，向南北展开，纬度越低，种类越多。其分布范围古北区北界为45°N，新北区为52°30′N，新热带区南界为45°25′S。中国除黑龙江、吉林、内蒙古、宁夏、青海和新疆尚未发现外，其余各省区都有分布和为害。其中，散白蚁分布北界约为40°N，土白蚁为35°N，家白蚁为32°～33°N，堆砂白蚁28°N左右。中国长江以南，种类多，密度大。

3.类型划分

白蚁是多形态、社会性昆虫，所有个体都生活在群体之中，大群体可包含100万以上个体。群体成员多态性，分若干类型，通常由工蚁、兵蚁和繁殖蚁组成。

一般每个家族可分为两大类型：

（1）繁殖型

生殖型又称繁殖蚁，指有性的雌蚁和雄蚁，它们的职责是保持旧群体和创立新群体，分原始繁殖蚁和补充繁殖蚁两类。

繁殖型分为长翅型（第一型）、短翅型（第二型）、无翅型（第三型）三种。

①长翅型（第一型）

长翅型或有翅型：体躯骨化，黄、褐或黑色，有两对发达的翅。每年4-6月是其分飞高峰期，特别是在春夏雨后闷热时，大量长翅繁殖蚁从蚁巢中飞出，在离巢不远处的建筑物附近低飞，飞行时间很短，这种现象称为婚飞或群飞（分群）。不是婚飞中的所有个体都能成双建立新群，当它们大量飞出时，常被各种鸟类、捕食性昆虫或其他动物吃掉，往往只有其中的少数能够幸存下来，但尽管是少数，也足以维持其种族繁衍，并造成对木质建筑物的危害，王后躺在王室中可是专门“生育”的，到一定时期又有成虫出飞建立新的群体。

②短翅型（第二型）

短翅型称为补充繁殖型。白蚁群体久居住在一个地方，常造成食料不足，迫使部分工蚁和少量兵蚁离开主群体远去寻食找水。随着时间推移和距离的远离，再加上其它外界因素的影响，结果使它们与主群体完全失去联系。这时它们即组成小群体，然后群体内部就能产生补充型蚁王和蚁后，而成为独立群体。另外，当原始蚁王、蚁后死亡后，短翅型蚁王、蚁后作为补充出现，延续整个白蚁群体的繁衍。

③无翅型（第三型）

无翅补充型蚁王、蚁后（第三型蚁王、蚁后）比“第二型”更少见。在西沙原鼻白蚁和散白蚁群体内发现，在家白蚁群体内也偶有发现。来自不具翅芽的幼虫或来源于工蚁。

补充繁殖蚁有两类：短翅型（或称成虫第二型）和无翅型（或称成虫第三型）。此种现象在较高级的白蚁科昆虫的巢中比较少见。

（2）非繁殖型

非繁殖型指没有繁殖能力的白蚁。它们无翅，生殖器官已经退化，包括若蚁、工蚁、兵蚁三大类。根据其担负的是劳动还是作战的任务，有工蚁与兵蚁之分。

①工蚁

工蚁在群体中数量最多，约占80%以上，体柔软，除某些高等白蚁外，几乎无色素，无眼或仅存痕迹，形态与成虫相似，通常体色较暗，有雌、雄性别之分。工蚁头阔，复眼消失，有时仅存痕迹。工蚁往往还有大、小型之分，无生殖机能。担任巢内很多繁杂的工作，如建筑蚁冢，开掘隧道，修建蚁路，培养菌圃，采集食物，饲育幼蚁、兵蚁和蚁后，清洁卫生，看护蚁卵等。在无兵蚁的种类中，它们还要负责抵御外敌。

②兵蚁

兵蚁是白蚁群体中变化较大的品级，除少数种类缺兵蚁外，一般从3～4龄幼蚁开始，部分幼蚁分化为色泽较淡的前兵蚁，进而成为兵蚁。兵蚁头部有圆形、卵圆形、近乎方形或长方形等，有色素，高度骨化，上颚发达，根据上颚形状，可分上颚兵与象鼻兵两大类，无眼或仅存痕迹，专司捍卫群体，约占群体的5%左右，少数种类缺兵蚁。

兵蚁是群体的防卫者，虽有雌雄之分，但不能繁殖。兵蚁的头部长而高度骨化，上颚特别发达，但已失去了取食功能，而成为御敌的武器，还可用上颚堵塞洞口、蚁道或王宫入口。由于兵蚁失去了取食功能，因而食物由工蚁饲喂。

兵蚁大致可分上颚型和象鼻型2类，前者有强大的上颚，好似一把二齿的大叉子，可通过撕咬与入侵者（如蚂蚁）搏斗。后者有发达的额鼻，头延伸成象鼻状，当它与敌搏斗时，可喷出胶质分泌物，涂抹敌害。

③若蚁

若蚁指从白蚁卵孵出后至3龄分化为工蚁或兵蚁之前的所有幼蚁。有些种类缺少工蚁，由若蚁代行其职能。

（3）产生不同类型的原因

中、美、德等国科学家宣布完成了首个白蚁（内华达古白蚁）基因组测序和分析，在揭示白蚁复杂社会性的分子基础方面获新发现。发现之一是在白蚁基因组中发现四个与精子形成相关的基因家族发生了显著扩增。这些基因在可育的雄性生殖蚁中是上调表达的。在白蚁群体中蚁后和蚁王会在相当长的时间里多次发生交配，然而在膜翅目社会性昆虫中，生殖行为通常是由蚁后掌控且一般只有单次交配，研究成果为从分子层面上解释这些差异提供了思路。

科学家还发现了一些在膜翅目社会性昆虫中参与等级分化和生殖分工相关的基因家族在白蚁中也表现出了相似的特性。发现一些像卵黄蛋白原、保幼激素之类的调控因子，它们在白蚁的不同等级中的表达有显著的差异。同样的基因表达差异也存在于其他社会性昆虫的等级调控中。

（4）区别蚂蚁

在日常生活中，人们常把白蚁当作蚂蚁，或俗称“白蚂蚁”。实际上白蚁和蚂蚁在昆虫纲的分类体系中，它们分属等翅目和膜翅目的昆虫。

白蚁是一种有二亿五千万年生存历史的昆虫；有翅成虫的前后翅几乎等长，翅长超过身体；工蚁、兵蚁大多淡白色或灰白色，其胸腹间交接部分宽度变化不大，眼睛退化畏光，行隐蔽活动：食料为木质纤维素类物质，不贮粮；属不完全变态类昆虫。而蚂蚁仅有六千万年生存历史；其有翅成虫的前翅大于后翅；多为黄色、褐色、黑色或桔红色，其胸腹间有明显细腰节，不怕光，多在露天场所活动；以肉食性或杂食性为主，有贮粮习惯；属完全变态类昆虫。

从昆虫的进化史来说，白蚁是一种比较古老而原始的昆虫类，与蟑螂的关系相接近，算得上是昆虫界的老祖先之一，而蚂蚁则与蜜蜂的关系较为接近。二者之间从形态、进化、食性等方面都相差尚远。而与人类的生存年代相比，白蚁更堪为群落生活最古老的缔造者，称为营群落生活的鼻祖。

4.蚁巢

蚁巢可粗分为三类：地下型（完全在土中）、出土型（凸出地表）、树栖型（巢体不接触到地面，但有连接到地面的蚁道）。出土型蚁巢是由土壤与泥巴建筑而成。蚁巢可提供适宜的居住环境并保护白蚁不受天敌捕食。大部分的蚁巢是地下型的。较为原始的白蚁筑巢于木制结构中，如倒木、树桩，和活树死去的组织之中，正如同它们百万年前的祖先一般。

白蚁巢主要以粪便构成，粪便是很合适的建材，除了粪便外，树栖型白蚁筑巢时也会加入消化过的植物组织，这种类型的巢材质类似纸板，地下白蚁则会加入泥土来筑巢和建筑蚁冢。并非所有的白蚁巢都很显眼，有些蚁巢，如热带雨林中的蚁巢便是建在地底下，如Apicotermitinae亚科。居住在木头中的白蚁会在取食的同时慢慢挖出隧道并居住于其中。蚁巢和蚁冢可以让柔软的白蚁免于脱水、光照、病原菌和寄生虫，并保护白蚁不受天敌攻击。树栖型蚁巢材质通常较为脆弱，因此当蚁巢受到侵袭时，白蚁会反击掠食者。

红树林沼泽中的象白蚁会筑树栖巢，该巢富含木质素，且含有少量纤维素和木聚糖，这是因为象白蚁的肠道内有细菌可以帮助他们分解纤维素，而象白蚁会用粪便筑巢，并将分解后的物质一起镶入巢中。在波多黎各的红树林沼泽中，树栖型白蚁巢可占的地上总体碳含量的 2 %，这些蚁巢主要成分为部分分解的木材组织，来自于红树林树种的树干与枝条，这些树种包含Rhizophora mangle（红树）、Avicennia germinans（黑红树）和Laguncularia racemose（白红树）。

有些物种会建筑错综复杂且数量较多的巢，这种行为称作“多巢型（polycalism）”，这些散布的巢会透过地下腔室彼此连接。Apicotermes和Trinervitermes便是多巢型的物种。建筑蚁冢的物种很少是多巢型的，而树栖型的象白蚁有少数几个物种被观察到具有多巢型的现象。

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